Einbeziehung von Manfreda Salisbury, Polianthes Linné und Prochnyanthes in Agave. (Agavaceae)

von Joachim Thiede und Urs Eggli

Summary:

Since all more detailed phylogenetic stu­dies so far published coincidently indica­ted the genus Agave Linné (Agavaceae) to be paraphyletic with respect to Manfreda Salisbury, Polianthes Linné and Pro­chnyanthes S. Watson, the latter genera are transferred into the synonymy of Aga­ve. To accomodate this broader circum­scription of a now monophyletic genus Agave, 24 necessary name changes are published to make the names available for the treatment of the Agavaceae in the forthcoming "IOS Lexicon of Succulent Plants".

Innerhalb der Familie Agavaceae wurden die drei Gattungen Manfreda Salisbury, Polianthes Linné und Prochnyanthes S. Watson von verschiedenen Autoren unter­schiedlich behandelt: Während einige Auto­ren alle drei Gattungen anerkennen (z. B. McVaugh 1989; Verhoek-Williams 1975; Verhoek 1998), wurde die Gattung Manfreda von einigen Autoren in die Gattung Agave einbe­zogen (z. B. Berger 1915; Pax & Hoffmann 1930), während Shinners (1966) alle drei Gat­tungen unter dem ältesten Gattungsnamen Polianthes zusammenfaßte.

Der Blütenstand von Agave polianthiflora: Er veranschaulicht die Unmöglichkeit, die Gattungen Agave, Manfreda, Polianthes und Prochnyanthes nach morphologischen Merkmalen zu trennen: Nach der abweichenden Blütenform müßte Agave polianthiflora in die Gattung Polianthes gestellt werden (Name!). Die Art weist zudem, wie auch einige andere Agave-Arten, Teilblütenstände mit nur 1 bis 3 (statt wie sonst zahlreichen) Blüten auf; paarige oder einzelne Blüten sind aber typisch für die Gattungen Manfreda, Polianthes und Prochnyanthes. Foto: Eggli

Wesentliche neue Daten zu dieser Frage er­brachten kürzlich veröffentlichte phylogenetische Studien mit molekularen und morpho­logischen Daten (Bogler, Neff & Simpson 1995, Bogler & Simpson 1995, Bogler & Simpson 1996, Clary & Simpson 1995, Hernandez 1995), die darin übereinstimmen, daß die drei Gattungen Manfreda, Polianthes und Prochnyanthes lediglich eine distinkte Entwicklungslinie ("clade") innerhalb der Gattung Agave bilden, die bei Ausschluß die­ser Gattungen in ihrer bisherigen Umschrei­bung paraphyletisch verbleibt. Beschreibend ausgedrückt, stellen diese Gattungen (Subtribus Poliantheae nach Verhoek-Williams 1975) nur eine distinkte evolutive Gruppe innerhalb der Gattung Agave dar und sind somit nicht parallel zur Gattung Agave als deren "Schwestergruppe" entstanden, so daß sie nach den Prinzipien der phylogenetischen Systematik (z. B. Ax 1995) nicht als se­parate Gattungen anerkannt werden können, sondern in die Gattung Agave einbezogen werden müssen.

Erstaunlicherweise haben die zitierten phylogenetischen Daten trotz ihrer Eindeutigkeit in der kürzlich veröffentlichten Übersichts­darstellung der Agavaceae durch Verhoek (1998) für das Standardwerk "Families and Genera of Vascular Plants" bei der Gattungs­abgrenzung jedoch keine Berücksichtigung gefunden, im Gegensatz zur Bearbeitung durch Thiede (1999, im Druck) für das dem­nächst erscheinende "IOS Sukkulenten-Lexikon", die v. a. eine revidierte Umschreibung der Gattung Agave (inkl. Manfreda, Polianthes und Prochnyanthes) vorschlägt. Weil die mit dieser Neu-Definition verbundenen Um­benennungen nicht im Lexikon veröffentlicht werden können, sollen diese hier vorgestellt werden; eine detaillierte Diskussion wird ge­sondert erfolgen (Thiede, in Vorbereitung). Namen, für die hier keine Neukombinationen vorgeschlagen werden, sind entweder von un­klarer Anwendung [z.B. Polianthes americana Sessé & Mociño (1888)] oder werden vor­läufig in die Synonymie verwiesen [z.B. Man­freda fusca Ravenna (1987)].

Zusammenfassend kann hier am besten der Kommentar von Goldblatt (1998) wie­dergegeben werden, der kürzlich in einem vergleichbaren Fall etliche kleinere Gattun­gen, die nach phylogenetischen Untersuchun­gen nur terminale, spezialisierte Gruppen in­nerhalb der großen Gattung Moraea (Iridaceae) darstellen und deshalb in diese einbezogen wurden, wiedergegeben werden (sinngemäß aus dem Englischen übersetzt und zusammengefaßt): "Die hier vorgeschla­gene Taxonomie stellt eine unkonventionelle Bearbeitung dar. Sie widerspricht der tradi­tionellen, auf Linnéischen (phänetischen) Prinzipien basierenden Taxonomie und wird viele Biologen, Naturforscher und Ökologen [sowie Liebhaber und Gärtner; Verf.] für eini­ge Zeit verwirren. Die revidierte Klassifika­tion, die nach den vorliegenden Erkenntnis­sen phylogenetisch ist, muß jedoch angenom­men werden. Der Grund liegt darin, daß eine phylogenetische Klassifikation einen hohen Grad an Vorhersagbarkeit aufweist und das logische Ziel der Systematik ist".

Agave Linné, Sp. Pl. [ed. 1], 323, 1753.

Synonyme: Manfreda Salisbury, Gen. Pl. Fragm. 78, 1866.

Polianthes Linné, Sp. Pl. [ed. 1], 316, 1753. Synon. Nov.

Prochnyanthes S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 22: 457, 1887. Synon. Nov.

Eine vollständige Synonymie wird von Thie­de (1999, im Druck) gegeben.

Neukombinationen aus der ehemaligen Gattung Manfreda

Agave chamelensis (Lott & Verhoek) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Manfreda chamelensis Lott & Verhoek, Phytologia 70 (5): 366-370, 1991.

Agave involuta (McVaugh) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Manfreda involuta McVaugh, Flora Novo-Galiciana 15: 231-232, 1989.

Agave longibracteata (Verhoek-Williams) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Manfreda longibracteata Verhoek-Williams, Brittonia 30(2): 166-168, 1978.

Agave nanchititlensis (Matuda) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Manfreda nanchititlensis Matuda, Anal. Inst. Biol. UNAM, ser. Bot, 43 (1): 51-55, 1974 ('1972')

Agave sileri (Verhoek-Williams) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Manfreda sileri Verhoek-Williams, Brittonia 30(2): 168-171, 1978.

Agave stictata Thiede & Eggli nom. nov.

Ersetzter Name: Polianthes maculata Martius, Amoenitates botanicae monacensis pl. 13, 1831.

Bemerkung: Bei der Überführung von Man­freda maculata (Martius) Rose (1903) [(Ba­sionym: Polianthes maculata Martius (1831)] in die Gattung Agave muß wegen Agave ma­culata Regel (1856) non Engelmann ex Torrey (1859) ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden (Greuter & al. 1994).

Neukombinationen aus der ehemaligen Gattung Polianthes

Agave apedicellata Thiede & Eggli nom. nov.

Ersetzter Name: Bravoa sessiliflora Hemsley, Diag. Pl. Nov. 3: 54, 1880

Bemerkung: Bei der Überführung von Poli­anthes sessiliflora (Hemsley) Rose (1903) [(Basionym: Bravoa sessiliflora Hemsley (1880)] in die Gattung Agave muß wegen Agave sessiliflora Hemsley (1880) [Manfreda sessiliflora (Hemsley) Matuda (1961)] ein neuer Name (nomen novum) gewählt wer­den.

Agave ×blissii (Worsley) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Polianthes ×blissii Worsley, J. Royal Hort. Soc. London 36(3): 605, 1911.

Bemerkung: Agave (Polianthes) ×blissii be­zeichnet die Kulturhybride von Bravoa geminiflora Lexarza (1824) [Polianthes geminiflora (Lexarza) Rose (1903), nun Agave dupli­cata] mit Polianthes tuberosa L. (1753) (nun Agave tuberosa).

Agave ×bundrantii (Howard) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Polianthes ×bundrantii Howard, Pl. Life 34: 128, 1978.

Bemerkung: Polianthes ×bundrantii be­zeichnet die Kulturhybride von Polianthes tuberosa (nun Agave tuberosa) mit Polianthes howardii (nun Agave howardii).

Agave confertiflora Thiede & Eggli nom. nov.

Ersetzter Name: Bravoa densiflora Robinson & Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 30: 122, 1894.

Bemerkung: Bei der Überführung von Poli­anthes densiflora (Robinson & Fernald) Shinners (1966) [Basionym: Bravoa densiflora Ro­binson & Fernald (1894)] in die Gattung Aga­ve muß wegen Agave densiflora Hooker (1857) ein neuer Name (nomen novum) ge­wählt werden.

Agave dolichantha Thiede & Eggli nom. nov.

Ersetzter Name: Polianthes longiflora Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 10, 1903.

Bemerkung: Wegen Agave longiflora (Rose) G. D. Rowley (1977) [Basionym: Runyonia longiflora Rose (1922) Manfreda longiflora (Rose) Verhoek-Williams (1975)] muß für Po­lianthes longiflora bei der Überführung in die Gattung Agave ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden.

Agave duplicata Thiede & Eggli nom. nov.

Ersetzter Name: Bravoa geminiflora Lexarza, in Llave & Lexarza, Nov. Veg. Descr. 1: 6, 1824.

Bemerkung: Die Überführung von Polian­thes geminiflora (Lexarza) Rose (1903) [Ba­sionym: Bravoa geminiflora Lexarza (1824)] in die Gattung Agave ist wegen Agave gemi­niflora (Tagliabue) Ker Gawler (1817) nicht möglich. Es muß deshalb ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden.

Agave duplicata ssp. divicola (McVaugh) Thiede & Eggli comb, et stat. nov.

Basionym: Polianthes geminiflora var. divi­cola McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 15: 250, 1989.

Bemerkung: Polianthes graminifolia wird, McVaugh (1989) folgend, als infraspezifisches Taxon unter Agave duplicata angesehen, zur Rangangleichung aber in den Status einer Unterart überführt, da diese Kategorie von Gentry (1982) durchgehend verwendet wird.

Entsprechendes gilt für die folgende Umkombination.

Agave duplicata ssp. graminifolia (Rose) Thiede & Eggli comb, et stat. nov.

Basionym: Polianthes graminifolia Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 11, 1903.

Agave howardii (Verhoek) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Polianthes howardii Verhoek, Phytologia 34: 365, fig. l, 1976.

Bemerkung: Der Name Agave havardiana Trelease (1912) ist hinreichend verschieden, so daß Verwechslungen ausgeschlossen er­scheinen.

Agave michoacana (M. Cedano, R. Delgadillo & L Enciso) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Polianthes michoacana M. Cedano, R. Delgadillo & L. Enciso, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 1(7): 521-524, fig., 1993.

Agave neonelsonii Thiede & Eggli nom. nov.

Ersetzter Name: Polianthes nelsonii Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 10, 1903.

Bemerkung: Bei der Überführung von Poli­anthes nelsonii Rose (1903) in die Gattung Agave muß wegen Agave nelsonii Trelease (1912) [Agave cerulata ssp. nelsonii (Trelease) Gentry (1978)] ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden.

Agave neopringlei Thiede & Eggli nom. nov.

Ersetzter Name: Polianthes pringlei Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 10, 1903.

Bemerkung: Bei der Überführung in die Gat­tung Agave kann weder der Name Polianthes pringlei Rose (wegen Agave pringlei Engel­mann ex Orcutt (1883) [Agave deserti ssp. pringlei (Engelmann ex Orcutt) Gentry (1978)] noch der Name des zweitältesten Sy­nonyms Polianthes durangensis Rose (1903) [(wegen Agave durangensis Gentry (1982)] verwendet werden. Es muß deshalb ein neu­er Name (nomen novum) gewählt werden.

Agave palustris (Rose) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Polianthes palustris Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 9, fig. l, 1903.

Agave platyphylla (Rose) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Polianthes platyphylla Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 11, 1903.

Agave producta Thiede & Eggli nom. nov.

Ersetzter Name: Polianthes elongata Rose, Proc. U. S. Natl. Mus. 29: 437, 1905.

Bemerkung: Bei der Überführung von Poli­anthes elongata Rose (1903) in die Gattung Agave muß wegen Agave elongata Jacobi (1865) non A. Berger (1912) ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden.

Agave rosei Thiede & Eggli nom. nov.

Ersetzter Name: Polianthes montana Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 11, 1903.

Bemerkung: Der Name Polianthes montana kann wegen der kürzlich beschriebenen Aga­ve montana Villarreal (1996) nicht in die Gat­tung Agave überführt werden. Es wurde des­halb ein neuer Name (nomen novum) ge­wählt.

Agave tuberosa (Linné) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Polianthes tuberosa Linné, Sp. Pl. [ed. 1], 316, 1753.

Neukombination aus der ehemaligen Gattung Prochnyanthes

Agave bulliana (Baker) Thiede & Eggli comb. nov.

Basionym: Bravoa bulliana Baker, Gard. Chron. Ser. 2. (22): 328, 1884.

Bemerkung: Wegen des älteren Namens Aga­ve mexicana Lamarck (1783) kann Polian­thes mexicana Zuccarini (1937), Basionym von Prochnyanthes mexicana (Zuccarini) Ro­se (1903), nicht in die Gattung Agave über­führt werden, sondern es muß auf das Zweitälteste Synonym Prochnyanthes bullia­na (Baker) Baker (1895) zurückgegriffen wer­den.

Literatur:

AX, P. (1995): Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. - Gustav Fischer, Stuttgart.

BERGER, A. (1915): Die Agaven. Beiträge zu einer Monographie. - Gustav Fischer, Jena.

BOGLER, D. l, NEFF, J. L. & SIMPSON, B. B. (1995): Multiple origins of the yucca-yucca moth associa­tion.- Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. 92: 6864-6867.

BOGLER, D. J. & SIMPSON, B. B. (1995): A chloroplast DNA study of the Agavaceae. - Syst. Bot. 20(2): 191-205.

BOGLER, D. J. & SIMPSON, B. B. (1996): Phytogeny of Agavaceae based on its DNA sequence variation. - Amer. J. Bot. 83(9): 1225-1235.

CLARY, K. H. & SIMPSON, B. B. (1995): Systematics and character evolution of the genus Yucca L. (Agavaceae): Evidence from morphology and molecular analyses. - Bol. Soc. Bot. Mexico 56: 77-88.

GENTRY, H. S. (1982): Agaves of Continental North America. - University of Arizona Press, Tucson, Arizona.

GOLDBLATT, P. (1998): Reduction of Barnardiella, Galaxia, Gynandriris, Hexaglottis, Homeria, and Roggeveldia in Moraea (Iridaceae: Irideae). - Novon 8: 371-377.

GREUTER, W., BARRIE, F. R., BÜRDET, H. M., CHALONER, W. G., DEMOULIN, V., HAWKSWORTH, D. L, JORGENSEN, P. M., NICOLSON, D. H., SILVA, P. C, TREHANE, P. & MCNEILL, J. (eds.) (1994): International Code of Botanical Nomenclature (Tokyo Co­de). Koenigstein, Reg. Veg. 131: xviii, 1-389.

HERNANDEZ S., L. (1995): Anälisis cladistico de la familia Agavaceae. - Bol. Soc Bot. Mexico 56: 57-68.

MCVAUGH, R. (1989): Flora Novo-Galiciana. A descriptive account of the vascular plants of We­stern Mexico. Vol. 15 Bromeliaceae to Dioscoreaceae. - University of Michigan Herbarium, Ann Arbor, Michigan.

PAX, F. & HOFFMANN, K. (1930): Amaryllidaceae. - In: Engler, A. & Prantl, K. (eds.): Die Natürlichen Pflanzenfamilien 15a: 391-430.

THIEDE, J. (1999, im Druck): Agavaceae. - In: Eggli, U. (Hrsg.): IOS Lexicon of Succulent Plants. Gustav Fischer, Jena.

VERHOEK, S. (1998): Agavaceae. - In: Kubitzki, K. (ed.): The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. 3, Monocotyledons, Lilianae (except Orchidaceae): 60-70.

VERHOEK-WILLIAMS, S. E. (1975): A study of the tribe Poliantheae (including Manfreda) and revisi­on of Manfreda and Prochnyanthes (Agavaceae). Ph.D. thesis, Cornell University.

Dr. Joachim Thiede

Universität Köln

Botanisches Institut

Gyrhofstraße 15

D - 50931 Köln

e-mail: jthiede@biolan.uni-koeln.de

Dr. Urs Eggli

Städtische Sukkulenten-Sammlung

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