Einbeziehung von Manfreda Salisbury, Polianthes Linné und Prochnyanthes in Agave. (Agavaceae)
von Joachim Thiede und Urs Eggli
Summary:
Since all more detailed phylogenetic studies so far published coincidently indicated the genus Agave Linné (Agavaceae) to be paraphyletic with respect to Manfreda Salisbury, Polianthes Linné and Prochnyanthes S. Watson, the latter genera are transferred into the synonymy of Agave. To accomodate this broader circumscription of a now monophyletic genus Agave, 24 necessary name changes are published to make the names available for the treatment of the Agavaceae in the forthcoming "IOS Lexicon of Succulent Plants".
Innerhalb der Familie Agavaceae wurden die drei Gattungen Manfreda Salisbury, Polianthes Linné und Prochnyanthes S. Watson von verschiedenen Autoren unterschiedlich behandelt: Während einige Autoren alle drei Gattungen anerkennen (z. B. McVaugh 1989; Verhoek-Williams 1975; Verhoek 1998), wurde die Gattung Manfreda von einigen Autoren in die Gattung Agave einbezogen (z. B. Berger 1915; Pax & Hoffmann 1930), während Shinners (1966) alle drei Gattungen unter dem ältesten Gattungsnamen Polianthes zusammenfaßte.
Der Blütenstand von Agave polianthiflora: Er veranschaulicht die Unmöglichkeit, die Gattungen Agave, Manfreda, Polianthes und Prochnyanthes nach morphologischen Merkmalen zu trennen: Nach der abweichenden Blütenform müßte Agave polianthiflora in die Gattung Polianthes gestellt werden (Name!). Die Art weist zudem, wie auch einige andere Agave-Arten, Teilblütenstände mit nur 1 bis 3 (statt wie sonst zahlreichen) Blüten auf; paarige oder einzelne Blüten sind aber typisch für die Gattungen Manfreda, Polianthes und Prochnyanthes. Foto: Eggli
Wesentliche neue Daten zu dieser Frage erbrachten kürzlich veröffentlichte phylogenetische Studien mit molekularen und morphologischen Daten (Bogler, Neff & Simpson 1995, Bogler & Simpson 1995, Bogler & Simpson 1996, Clary & Simpson 1995, Hernandez 1995), die darin übereinstimmen, daß die drei Gattungen Manfreda, Polianthes und Prochnyanthes lediglich eine distinkte Entwicklungslinie ("clade") innerhalb der Gattung Agave bilden, die bei Ausschluß dieser Gattungen in ihrer bisherigen Umschreibung paraphyletisch verbleibt. Beschreibend ausgedrückt, stellen diese Gattungen (Subtribus Poliantheae nach Verhoek-Williams 1975) nur eine distinkte evolutive Gruppe innerhalb der Gattung Agave dar und sind somit nicht parallel zur Gattung Agave als deren "Schwestergruppe" entstanden, so daß sie nach den Prinzipien der phylogenetischen Systematik (z. B. Ax 1995) nicht als separate Gattungen anerkannt werden können, sondern in die Gattung Agave einbezogen werden müssen.
Erstaunlicherweise haben die zitierten phylogenetischen Daten trotz ihrer Eindeutigkeit in der kürzlich veröffentlichten Übersichtsdarstellung der Agavaceae durch Verhoek (1998) für das Standardwerk "Families and Genera of Vascular Plants" bei der Gattungsabgrenzung jedoch keine Berücksichtigung gefunden, im Gegensatz zur Bearbeitung durch Thiede (1999, im Druck) für das demnächst erscheinende "IOS Sukkulenten-Lexikon", die v. a. eine revidierte Umschreibung der Gattung Agave (inkl. Manfreda, Polianthes und Prochnyanthes) vorschlägt. Weil die mit dieser Neu-Definition verbundenen Umbenennungen nicht im Lexikon veröffentlicht werden können, sollen diese hier vorgestellt werden; eine detaillierte Diskussion wird gesondert erfolgen (Thiede, in Vorbereitung). Namen, für die hier keine Neukombinationen vorgeschlagen werden, sind entweder von unklarer Anwendung [z.B. Polianthes americana Sessé & Mociño (1888)] oder werden vorläufig in die Synonymie verwiesen [z.B. Manfreda fusca Ravenna (1987)].
Zusammenfassend kann hier am besten der Kommentar von Goldblatt (1998) wiedergegeben werden, der kürzlich in einem vergleichbaren Fall etliche kleinere Gattungen, die nach phylogenetischen Untersuchungen nur terminale, spezialisierte Gruppen innerhalb der großen Gattung Moraea (Iridaceae) darstellen und deshalb in diese einbezogen wurden, wiedergegeben werden (sinngemäß aus dem Englischen übersetzt und zusammengefaßt): "Die hier vorgeschlagene Taxonomie stellt eine unkonventionelle Bearbeitung dar. Sie widerspricht der traditionellen, auf Linnéischen (phänetischen) Prinzipien basierenden Taxonomie und wird viele Biologen, Naturforscher und Ökologen [sowie Liebhaber und Gärtner; Verf.] für einige Zeit verwirren. Die revidierte Klassifikation, die nach den vorliegenden Erkenntnissen phylogenetisch ist, muß jedoch angenommen werden. Der Grund liegt darin, daß eine phylogenetische Klassifikation einen hohen Grad an Vorhersagbarkeit aufweist und das logische Ziel der Systematik ist".
Agave Linné, Sp. Pl. [ed. 1], 323, 1753.
Synonyme: Manfreda Salisbury, Gen. Pl. Fragm. 78, 1866.
Polianthes Linné, Sp. Pl. [ed. 1], 316, 1753. Synon. Nov.
Prochnyanthes S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 22: 457, 1887. Synon. Nov.
Eine vollständige Synonymie wird von Thiede (1999, im Druck) gegeben.
Neukombinationen aus der ehemaligen Gattung Manfreda
Agave chamelensis (Lott & Verhoek) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Manfreda chamelensis Lott & Verhoek, Phytologia 70 (5): 366-370, 1991.
Agave involuta (McVaugh) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Manfreda involuta McVaugh, Flora Novo-Galiciana 15: 231-232, 1989.
Agave longibracteata (Verhoek-Williams) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Manfreda longibracteata Verhoek-Williams, Brittonia 30(2): 166-168, 1978.
Agave nanchititlensis (Matuda) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Manfreda nanchititlensis Matuda, Anal. Inst. Biol. UNAM, ser. Bot, 43 (1): 51-55, 1974 ('1972')
Agave sileri (Verhoek-Williams) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Manfreda sileri Verhoek-Williams, Brittonia 30(2): 168-171, 1978.
Agave stictata Thiede & Eggli nom. nov.
Ersetzter Name: Polianthes maculata Martius, Amoenitates botanicae monacensis pl. 13, 1831.
Bemerkung: Bei der Überführung von Manfreda maculata (Martius) Rose (1903) [(Basionym: Polianthes maculata Martius (1831)] in die Gattung Agave muß wegen Agave maculata Regel (1856) non Engelmann ex Torrey (1859) ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden (Greuter & al. 1994).
Neukombinationen aus der ehemaligen Gattung Polianthes
Agave apedicellata Thiede & Eggli nom. nov.
Ersetzter Name: Bravoa sessiliflora Hemsley, Diag. Pl. Nov. 3: 54, 1880
Bemerkung: Bei der Überführung von Polianthes sessiliflora (Hemsley) Rose (1903) [(Basionym: Bravoa sessiliflora Hemsley (1880)] in die Gattung Agave muß wegen Agave sessiliflora Hemsley (1880) [Manfreda sessiliflora (Hemsley) Matuda (1961)] ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden.
Agave ×blissii (Worsley) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Polianthes ×blissii Worsley, J. Royal Hort. Soc. London 36(3): 605, 1911.
Bemerkung: Agave (Polianthes) ×blissii bezeichnet die Kulturhybride von Bravoa geminiflora Lexarza (1824) [Polianthes geminiflora (Lexarza) Rose (1903), nun Agave duplicata] mit Polianthes tuberosa L. (1753) (nun Agave tuberosa).
Agave ×bundrantii (Howard) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Polianthes ×bundrantii Howard, Pl. Life 34: 128, 1978.
Bemerkung: Polianthes ×bundrantii bezeichnet die Kulturhybride von Polianthes tuberosa (nun Agave tuberosa) mit Polianthes howardii (nun Agave howardii).
Agave confertiflora Thiede & Eggli nom. nov.
Ersetzter Name: Bravoa densiflora Robinson & Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 30: 122, 1894.
Bemerkung: Bei der Überführung von Polianthes densiflora (Robinson & Fernald) Shinners (1966) [Basionym: Bravoa densiflora Robinson & Fernald (1894)] in die Gattung Agave muß wegen Agave densiflora Hooker (1857) ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden.
Agave dolichantha Thiede & Eggli nom. nov.
Ersetzter Name: Polianthes longiflora Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 10, 1903.
Bemerkung: Wegen Agave longiflora (Rose) G. D. Rowley (1977) [Basionym: Runyonia longiflora Rose (1922) Manfreda longiflora (Rose) Verhoek-Williams (1975)] muß für Polianthes longiflora bei der Überführung in die Gattung Agave ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden.
Agave duplicata Thiede & Eggli nom. nov.
Ersetzter Name: Bravoa geminiflora Lexarza, in Llave & Lexarza, Nov. Veg. Descr. 1: 6, 1824.
Bemerkung: Die Überführung von Polianthes geminiflora (Lexarza) Rose (1903) [Basionym: Bravoa geminiflora Lexarza (1824)] in die Gattung Agave ist wegen Agave geminiflora (Tagliabue) Ker Gawler (1817) nicht möglich. Es muß deshalb ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden.
Agave duplicata ssp. divicola (McVaugh) Thiede & Eggli comb, et stat. nov.
Basionym: Polianthes geminiflora var. divicola McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 15: 250, 1989.
Bemerkung: Polianthes graminifolia wird, McVaugh (1989) folgend, als infraspezifisches Taxon unter Agave duplicata angesehen, zur Rangangleichung aber in den Status einer Unterart überführt, da diese Kategorie von Gentry (1982) durchgehend verwendet wird.
Entsprechendes gilt für die folgende Umkombination.
Agave duplicata ssp. graminifolia (Rose) Thiede & Eggli comb, et stat. nov.
Basionym: Polianthes graminifolia Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 11, 1903.
Agave howardii (Verhoek) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Polianthes howardii Verhoek, Phytologia 34: 365, fig. l, 1976.
Bemerkung: Der Name Agave havardiana Trelease (1912) ist hinreichend verschieden, so daß Verwechslungen ausgeschlossen erscheinen.
Agave michoacana (M. Cedano, R. Delgadillo & L Enciso) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Polianthes michoacana M. Cedano, R. Delgadillo & L. Enciso, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 1(7): 521-524, fig., 1993.
Agave neonelsonii Thiede & Eggli nom. nov.
Ersetzter Name: Polianthes nelsonii Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 10, 1903.
Bemerkung: Bei der Überführung von Polianthes nelsonii Rose (1903) in die Gattung Agave muß wegen Agave nelsonii Trelease (1912) [Agave cerulata ssp. nelsonii (Trelease) Gentry (1978)] ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden.
Agave neopringlei Thiede & Eggli nom. nov.
Ersetzter Name: Polianthes pringlei Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 10, 1903.
Bemerkung: Bei der Überführung in die Gattung Agave kann weder der Name Polianthes pringlei Rose (wegen Agave pringlei Engelmann ex Orcutt (1883) [Agave deserti ssp. pringlei (Engelmann ex Orcutt) Gentry (1978)] noch der Name des zweitältesten Synonyms Polianthes durangensis Rose (1903) [(wegen Agave durangensis Gentry (1982)] verwendet werden. Es muß deshalb ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden.
Agave palustris (Rose) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Polianthes palustris Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 9, fig. l, 1903.
Agave platyphylla (Rose) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Polianthes platyphylla Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 11, 1903.
Agave producta Thiede & Eggli nom. nov.
Ersetzter Name: Polianthes elongata Rose, Proc. U. S. Natl. Mus. 29: 437, 1905.
Bemerkung: Bei der Überführung von Polianthes elongata Rose (1903) in die Gattung Agave muß wegen Agave elongata Jacobi (1865) non A. Berger (1912) ein neuer Name (nomen novum) gewählt werden.
Agave rosei Thiede & Eggli nom. nov.
Ersetzter Name: Polianthes montana Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 8: 11, 1903.
Bemerkung: Der Name Polianthes montana kann wegen der kürzlich beschriebenen Agave montana Villarreal (1996) nicht in die Gattung Agave überführt werden. Es wurde deshalb ein neuer Name (nomen novum) gewählt.
Agave tuberosa (Linné) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Polianthes tuberosa Linné, Sp. Pl. [ed. 1], 316, 1753.
Neukombination aus der ehemaligen Gattung Prochnyanthes
Agave bulliana (Baker) Thiede & Eggli comb. nov.
Basionym: Bravoa bulliana Baker, Gard. Chron. Ser. 2. (22): 328, 1884.
Bemerkung: Wegen des älteren Namens Agave mexicana Lamarck (1783) kann Polianthes mexicana Zuccarini (1937), Basionym von Prochnyanthes mexicana (Zuccarini) Rose (1903), nicht in die Gattung Agave überführt werden, sondern es muß auf das Zweitälteste Synonym Prochnyanthes bulliana (Baker) Baker (1895) zurückgegriffen werden.
Literatur:
AX, P. (1995): Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. - Gustav Fischer, Stuttgart.
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GREUTER, W., BARRIE, F. R., BÜRDET, H. M., CHALONER, W. G., DEMOULIN, V., HAWKSWORTH, D. L, JORGENSEN, P. M., NICOLSON, D. H., SILVA, P. C, TREHANE, P. & MCNEILL, J. (eds.) (1994): International Code of Botanical Nomenclature (Tokyo Code). Koenigstein, Reg. Veg. 131: xviii, 1-389.
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VERHOEK-WILLIAMS, S. E. (1975): A study of the tribe Poliantheae (including Manfreda) and revision of Manfreda and Prochnyanthes (Agavaceae). Ph.D. thesis, Cornell University.
Dr. Joachim Thiede
Universität Köln
Botanisches Institut
Gyrhofstraße 15
D - 50931 Köln
e-mail: jthiede@biolan.uni-koeln.de
Dr. Urs Eggli
Städtische Sukkulenten-Sammlung
Mythenquai 88
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©
Kakteen und andere Sukkulenten, 1999